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19 octubre 2015 1 19 /10 /octubre /2015 17:48
fossil snake hindlimb Fossil snake hindlimb bones labelled
Above left, the Cretaceous snake Pachyrhachis problematicus clearly had small hindlimbs. The drawing at right shows a reconstruction of the pelvis and hindlimb of Pachyrhachis.

 

 

Cuando los ofidios tenían patas

Admiradas y temidas, misteriosas y seductoras, las serpientes desafían a los herpetólogos (especialistas en reptiles) y paleontólogos, que no logran hallarle respuesta a una antigua pregunta: ¿al final, cuál es el origen de estos animales? El debate es acalorado. En 1997, el canadiense Michael Caldwell y el australiano Michael Lee creyeron haber develado el enigma. En un artículo publicado ese año en Nature , analizaron dos fósiles de culebras con patas posteriores, que vivieron hace 95 millones de años, encontrados en Israel. La conclusión a la que arribaron indicó que eran especies originarias del ambiente marino y constituían el posible eslabón entre los mosasaurios -los grandes lagartos que habitaron los mares en la época de los dinosaurios- y los ofidios, un grupo formado por alrededor de 3.000 especies.

El brasileño Hussam Zaher se mostró desconfiado ni bien leyó dicho trabajo. Zaher, un investigador del Museo de Zoología de la Universidad de São Paulo (USP), echó un baldazo de agua fría en los entusiastas de la idea de que la especie estudiada, la Pachyrhachis problematicus , sería el ancestro común a todas las culebras y que ésta hubiera surgido del mar. Sus estudios, que se transformaron en once artículos, uno de éstos incluso publicado en 2000 en Science , sostienen que la Pachyrhachis no es el tan aguardado eslabón perdido. Sería, eso sí, un animal cercano a un grupo de serpientes actuales, las macrostomatas, como la cascabel (Crotalus durissus ), la boa constrictor (Boa constrictor ) y la pitón (Python reticulatus ). “Esta polémica ayudó a refinar el conocimiento morfológico sobre las serpientes y mostró que la evolución de ese grupo de animales es mucho más complejo de lo que se imaginaba; empero, la cuestión sobre el origen de la serpientes continua sin respuesta”, asevera Zaher.

El debate sobre el origen de las serpientes, alimentado por artículos científicos con argumentos minuciosamente construidos, lleva a que los especialistas ora aplaudan una idea, ora duden acerca de las conclusiones que parecían ya establecidas. De una manera más amplia, esto recuerda que el proceso evolutivo de las especies en general no tiene una dirección predeterminada, ni lleva necesariamente a organismos más avanzados. Características como las patas, aparentemente esenciales, pueden surgir y más tarde sencillamente desaparecer.

Las patas delanteras de las serpientes ya habían desaparecido millones de años antes, mediante mecanismos distintos de aquéllos que llevaron a la eliminación de las patas posteriores. De acuerdo con estudios publicados en 2000 por investigadores ingleses, los miembros delanteros desaparecieron de manera radical, sin dejar rastros, debido a la desconexión de un grupo de genes reguladores. En tanto, la desaparición de las patas traseras se debió a la pérdida de una estructura del embrión llamada cresta ectodérmica apical. Las patas traseras se atrofian y desaparecen si no son utilizadas; es como si el organismo decidiera no destinar más energía para mantener esa parte del cuerpo que se muestra como innecesaria -en un proceso similar al verificado con los peces de las cavernas, casi todos con ojos atrofiados o incluso ausentes.

Según Zaher, en el período Cretáceo, hace entre 144 y 65 millones de años, todas las serpientes tenían patas posteriores, que fueron desapareciendo paulatinamente, a medida en que los linajes fueron evolucionando hasta los días actuales, y no de una sola vez, a partir de un ancestro que aún mantenía vestigios de patas. Dichas patas, con seguridad, no eran usadas para la locomoción o la sustentación, debido a que eran muy pequeñas. Una hipótesis sugiere que podrían haber desempeñado algún tipo de función durante el acto sexual.

La historia de la Pachyrhachis , la primera serpiente con patas, empieza al final de la década del 60, cuando ese fósil fue descubierto en Ein Yabrud, un sitio arqueológico situado cerca de Jerusalén, Israel. La intrigante culebra con patas, de alrededor de 95 millones de años, fue inicialmente estudiada por el paleontólogo judío de origen austríaco George Haas, uno de los grandes nombres de la herpetología de la época.

Por un momento, al final de los años 70, Haas tuvo en sus manos dos fósiles de serpientes con patas. El primero tenía cráneo, pero se encontraba sin la cola. El segundo presentaba características inversas: la cola, de la cual salían las patas posteriores, estaba preservada, pero el cráneo no se hallaba muy visible. Pese a que los dos animales guardasen una enorme semejanza y fueran muy parecidos a las serpientes, Haas prefirió no arriesgar, y describió dos especies diferentes: la que tenía patas fue calificada como Ophiomorphus colberti y asociada a un lagarto marino del linaje de los dolichosaurios. La otra, una serpiente, recibió el nombre de Pachyrhachis problematicus -una clara alusión a los interrogantes que suscitaba.

Los fósiles pasaron más de 20 años guardados en la Universidad Hebraica de Jerusalén, hasta que Caldwell y Lee, en la década del 90, rescataron el tema. “Aquellos animales eran supuestamente los ancestros de las serpientes, pero nadie aún los había estudiado con los métodos adecuados, y urgía hacerlo”, cuenta Lee, de la Universidad de Adelaida, Australia.

Los dos paleontólogos no necesitaron mucho tiempo para concluir que Haas, fallecido en 1981, había sido excesivamente cauteloso. Los dos fósiles descritos, a decir verdad, pertenecían a una misma especie: la Pachyrhachis . “Pasamos entonces a tener un solo animal”, afirma Zaher. “Era una serpiente con patas”. Pero las concordancias paraban por ahí.

Caldwell y Lee retomaron las tesis del paleontólogo estadounidense Edward Drinker Cope, que vivió en el siglo XIX. Para éste, las serpientes se habían originado en el ambiente marino -y serían herederas de los mosasaurios. El lugar en donde fueron hallados los fósiles de la Pachyrhachis hacía que esa posibilidad se tornara bastante viable. La presencia de las patas posteriores cerraba el círculo. Ese cuadro llevó a los dos paleontólogos a afirmar, en el artículo de abril de 1997 en Nature , que había sido encontrado el eslabón perdido entre las serpientes y los lagartos marinos. “La Pachyrhachis ofrece evidencias adicionales sobre las afinidades existentes entre los mosasaurios y las serpientes, trayendo a la luz nuevas informaciones sobre las características de los ofidios primitivos”, dice Caldwell, actualmente en la Universidad de Alberta, Canadá.

“Ni bien leí el trabajo, noté una serie de inconsistencias”, sostiene Zaher. En primer lugar, dice, no se consideraron algunas características craneanas de los animales, según él decisivas, tales como la presencia de dentición en el palatino, uno de los huesos del paladar, y un hueso supratemporal que se extendía hacia atrás del cráneo. Asimismo, el análisis habría omitido a una especie primitiva y fundamental para comprender la evolución de esos animales: la Dinilysia patagonica , una serpiente ya extinguida, que existió en el Cretáceo Superior en Argentina. Por último, Caldwell y Lee habrían resumido toda la diversidad actual de serpientes en tan solo dos grupos: Scolecophidia y Alethinophidia , pasando de largo de las macrostomatas, que ocupan una posición superior en la línea evolutiva de las serpientes -y con las cuales, como se vería, la Pachyrhachis guarda significativas semejanzas.

Las críticas arreciaron cuando Zaher supo de un tercer fósil de serpientes con patas que habría sido descubierto junto con la Pachyrhachis , también en Ein Yabrud. Recién dos años después, en 1999, Zaher logró la autorización de la Universidad Hebraica de Jerusalén para estudiar ese animal. En esa época, Zaher trabajaba con Olivier Rieppel, curador de fósiles del Field Museum de Chicago, Estados Unidos, que en diciembre de 1999 llevo a la USP una copia fiel de la nueva culebra con patas. Rieppel y Zaher analizaron el fósil minuciosamente, con base en conceptos modernos de anatomía comparada y biología evolutiva. “En el cráneo se encuentra la clave para la comprensión del problema”, afirma el investigador de la USP.

Esa línea de razonamiento mostró que se trataba de una nueva especie: la dentición especializada en el paladar y en la mandíbula, sumada a la ausencia de sínfisis, el punto de unión firme entre los dos huesos dentarios, que le asegura mayor movilidad a la mandíbula, representa una novedad evolutiva de importancia en la historia del grupo y les otorga a las serpientes una habilidad mayor para la captura de presas de mediano y gran porte. Según Zaher, éstas son características de las macrostomatas, serpientes como la cascabel, la boa constrictor y la pitón, que desarrollaron la capacidad de alimentarse de presas enteras, mucho mayores que o diámetro de sus cabezas. Un análisis retrospectivo lo confirmó: también se observan estos elementos de manera evidente en la Pachyrhachis .

Para no dejar dudas, Zaher realizó comparaciones con serpientes más distantes: entre las Scolecophidia , el grupo más primitivo de culebras conocido hasta hoy, cuyos representantes externamente parecen lombrices, la realidad es opuesta. En éstas, los movimientos del hocico son limitados, la mandíbula es corta y no existen dientes en el paladar. Son animales adaptados a la microfagia -alimentación de presas pequeñas, como hormigas y termitas.

Zaher y Rieppel describieron en Science , en marzo de 2000, la nueva especie de serpiente con patas, llamada Haasiophis terrasanctus , en homenaje a Haas y a la región en la cual fue hallada. En el artículo, los investigadores son categóricos: “Pachyrhachis y Haasiophis son serpientes derivadas, cercanas evolutivamente a las macrostomatas, y de ninguna manera pueden ser asociadas al momento histórico en el que esos animales se originaron”. Caldwell rebate: “Ellos admiten que describieron tan solo los huesos del cráneo, ignorando otras partes del fósil. Ése es un procedimiento sumamente limitado”.

Mientras el debate continúa, Zaher amplia la colección de grupos actuales y de fósiles de serpientes, ya con centenas de ejemplares, sobre la cual se asienta la búsqueda de las relaciones de parentesco entre las familias y de los episodios evolutivos, como la reducción de las patas. Para él, la búsqueda del eslabón perdido, que develaría la historia sobre el origen de las serpientes, aún no ha terminado. “Mi intuición me dice que el más fuerte candidato a cumplir ese papel es un animal fosorial”, comenta. “Con el tiempo, las evidencias científicas dirán si tengo razón o no”.

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Publicaciòn: septiembre 2002

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El Proyecto
La fauna de microvertebrados tetrápodos del Cretáceo Superior en las regiones de Marília y Presidente Prudente (interior de São Paulo): biodiversidad, filogenia y tafonomía


MODALIDAD
Línea regular de auxilio a proyecto de investigación

COORDINADOR
Hussam El Dine Zaher – Instituto de Biociencias/ USP


INVERSIÓN
R$ 124.270,00

 

http://revistapesquisa.fapesp.br/es/2002/09/01/cuando-los-ofidios-tenian-patas/

 

Pachyrhachis es un género de serpientes extinto con patas traseras bien desarrolladas conocida por los registros fósiles descubiertos en Ein Yabrud, cerca de Ramallah, en Cisjordania central. Es uno de los tres géneros de serpientes cenomanianas conocidos con miembros posteriores.

Muchas de las modernas pitones y boas de la actualidad aún tienen pequeños espolones óseos, donde habrían estado los miembros millones de años atrás. Las serpientes Pachyrhachis habrían tenido una longitud de alrededor de 1 m. Pachyrhachis fue originalmente descripta por Haas (1979, 1980) quién observó que tenía una mezcla desconcertante de características de serpiente y de lagarto; su estatus como una serpiente primitiva fue confirmada más tarde (Caldwell and Lee 1997). La posición de Pachyrhachis dentro de las serpientes está en debate (e.g. Lee and Scanlon 2002; Rieppel et al. 2003).

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fossil snake hindlimb Fossil snake hindlimb bones labelled

Above left, the Cretaceous snake Pachyrhachis problematicus clearly had small hindlimbs. The drawing at right shows a reconstruction of the pelvis and hindlimb of Pachyrhachis.

http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/lines_07

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Pachyrhachis es un género de serpientes extinto con patas traseras bien desarrolladas conocida por los registros fósiles descubiertos en Ein Yabrud, cerca de Ramallah, en Cisjordania central. Es uno de los tres géneros de serpientes cenomanianas conocidos con miembros posteriores. Muchas de las modernas pitones y boas de la actualidad aún tienen pequeños espolones óseos, donde habrían estado los miembros millones de años atrás. Las serpientes Pachyrhachis habrían tenido una longitud de alrededor de 1 m. Pachyrhachis fue originalmente descripta por Haas (1979, 1980) quién observó que tenía una mezcla desconcertante de características de serpiente y de lagarto; su estatus como una serpiente primitiva fue confirmada más tarde (Caldwell and Lee 1997). La posición dePachyrhachis dentro de las serpientes está en debate (e.g. Lee and Scanlon 2002; Rieppel et al. 2003).

Dilemas en la evolución de las serpientes
El proceso evolutivo de las especies en general no tiene una dirección predeterminada, ni lleva necesariamente a organismos más avanzados. Características como las patas, aparentemente esenciales, pueden surgir y más tarde sencillamente desaparecer. Las patas delanteras de las serpientes ya habían desaparecido millones de años antes, mediante mecanismos distintos de aquéllos que llevaron a la eliminación de las patas posteriores.

De acuerdo con estudios publicados en 2000 por investigadores ingleses, los miembros delanteros desaparecieron de manera radical, sin dejar rastros, debido a la desconexión de un grupo de genes reguladores.
En tanto, la desaparición de las patas traseras se debió a la pérdida de una estructura del embrión llamada cresta ectodérmica apical. Las patas traseras se atrofian y desaparecen si no son utilizadas; es como si el organismo decidiera no destinar más energía para mantener esa parte del cuerpo que se muestra como innecesaria, en un proceso similar al verificado con los peces de las cavernas, casi todos con ojos atrofiados o incluso ausentes.

La evolución de las serpientes

 

El origen y la evolución de las serpientes se han debatido a lo largo de la paleontología por años. Hay dos teorías principales, que son exploradas en profundidad en este informe de octubre 2013.
La teoría principal es que las serpientes son un grupo hermano de los lagartos varanoides y las serpientes marinas que evolucionaron de ellos. La segunda teoría plantea que las serpientes eran una vez pequeños lagartos de madriguera y perdieron sus extremidades porque era simplemente más fácil excavar sin patas.
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La teoría de la evoluciòn de las serpientes desde reptiles varanoides marinos

Primero sugerida formalmente por Edward Drinker Cope (1849-1897) cazador de fósiles y biólogo evolutivo de la època victoriana, argumenta que las serpientes perdieron sus extremidades en el mar y están estrechamente relacionados con los lagartos marinos extintos llamados mosasaurios.


Esta idea es defendida sobre todo por MSY Lee, al observar las relaciones entre los principales linajes de serpientes basado ​​en el análisis filogenético. Examinó las características anatómicas, ecológicas y osteológicas. De acuerdo con Lee:
"Las serpientes marinas con patas del Cretácico, Pachyrhachis y Haasiophis emergen como las serpientes más primitivas"

 

Haasiophis

....................................  Haasiophis, serpiente marina con patas del Cretácico

Sin embargo, el vínculo entre estas serpientes marinas con patas del Cretácico y las serpientes avanzadas y/o modernas se basa en interpretaciones muy improbables que son discutibles; incluso Lee admite esto. La opinión de que estas grandes serpientes marinas fueron las primeras serpientes primitivas, contradice directamente la idea de que los antepasados ​​de las serpientes eran pequeños, terrestres, criaturas de madriguera.


Las similitudes que las serpientes y mosasaurios poseen, radican en que ambos tienen mandíbulas sueltas para tragar presas grandes. Algunas serpientes tienen un pliegue gular que permiten el estiramiento en los tejidos intramandibulares. Esto se conoce como la liberación de la sínfisis mandibular y es variable y compleja entre las serpientes. El único otro clado de squamate (reptiles escamados) que muestra esta liberación es precisamente el clado de los mosasaurios. También comparten con las serpientes una articulación intramandibular. Todas estas similitudes en la mecánica mandibular apoyan la teoría de que las serpientes y reptiles marinos, como los mosasaurios, están íntimamente relacionados.

 

pachry
FIGURA - serpiente marina con patas del Cretácico Haasiophis nadando en aguas marinas, apoya la teoría de Lee. Esta serpiente primitiva tiene pequeñas extremidades traseras y una aleta dorsal similar a una cola.

 

Lee cree que los mosasaurios eran formas "intermedias entre lagartos y serpientes". Lee también establece que Pachyrhachis es un excelente ejemplo de un taxón de transición. Es cierto que Pachyrhachis es también un taxón hermano de serpientes bastante avanzadas para ser capaces de dislocar y ampliar sus mandíbulas para tragar presas. Sin embargo, hay mucho debate sobre si esta serpiente cretácica era un "eslabón perdido", o simplemente un pariente de las serpientes modernas que no se vincula a los orígenes de las serpientes. Zaher encontró que Pachyrhachis no es una serpiente basal, ni una especie entre los mosasauroides y las serpientes, considera a Pachyrhachis taxón hermano de las serpientes avanzadas macrostomata.

Lee presentó una refutación a esto, poniendo todas las serpientes, excepto Pachyrhachis como una sola terminal, lo que no permite una prueba empírica y un potencial respuesta negativa a los resultados de Zaher.

Pachyrhachis se considera un grupo hermano de Macrostomata y las serpientes se agrupan con el clado dibamide–amphisbaenian (lagartijas sin patas) en lugar de agruparse con los mosasauroides, pero todavía hay mucho debate.

Aunque esta teoría parece la más improbable de las dos, no es imposible que las primeras serpientes fueran marinas y sólo el ancestro de las formas existentes halla sido de madriguera. Hay cinco posibles grandes grupos de lagartos marinos del Mesozoico y son: aigialosaurs, mosasaurios, dolichosaurs, adriosaurs y aphanizocnemus, que podrían definir un linaje propio. Todos ellos muestran varias similitudes con los lagartos varanoides terrestres que ya se habían establecido en su forma moderna a finales del Cretácico, como el monstruo de Gila. El mosasauro primitivo, Dallasaurus conserva varias características similares al aigialosaur . Esto sugiere que al menos el ancestro de los aigialosauros y mosasauros era una forma anfibia, al igual que muchos varanoides existentes. Por lo tanto, los mosasaurios que conocemos que eran totalmente marinos, parecen estar mucho más abajo en la línea evolutiva.

Los dolichosauros, aphanizocnemus y adriosauros tienen cuerpos mucho más largos y cuellos alargados, con un número de vértebras dorsales incrementado y extremidades anteriores reducidas en diferente medida. Un ejemplo de esto es microbrachis adriosaurus; con una reducción extrema de los miembros anteriores de que fue visto como una tendencia a la pérdida de la extremidad anterior y la aparición de serpientes.

 

Lo que también apoya la teoría de que las serpientes son un grupo hermano de los lagartos varanoides y las serpientes marinas que evolucionaron de ellos, es que los párpados transparentes de las serpientes evolucionaron para combatir las condiciones marinas (pérdida de agua de la córnea por ósmosis), y los oídos externos se perdieron por falta de uso en un ambiente acuático.

Para concluir con esta teoría, estudios genéticos en las serpientes, en los últimos años, han indicado no estan tan estrechamente relacionados con los mosasaurios o lagartos monitor como alguna vez se creyò. Sin embargo, más evidencia vinculan a las serpientes con los mosasaurios que a las serpientes con los varánidos.

 

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La teoría de la evoluciòn de las serpientes desde lagartos de madriguera.

La evidencia fósil sugiere que las serpientes pueden haber evolucionado a partir de lagartos o lagartijas de madriguera durante el período Cretácico. Podophis descouensi es un nuevo fósil que ha sido descrito. Es similar a Pachyrhachis ya que es una serpiente con dos patas del periodo Cenomaniano. Confirma que las serpientes de dos patas (bipedales) son Ophidia basales, Ophidia primigenios. No es posible decir si estas dos serpientes bipedales constituyen una taxón hermano del taxòn Serpentes, o una rama del clado evolutivo Serpentes. 

 

Podophis descouensi’s

 

FIGURA - muestra extremidades posteriores impecablemente conservadas de Eupodophis descouensi.


Características tales como los párpados transparentes y fusionados, y la pérdida de oídos externos evolucionaron para hacer frente a las dificultades de la vida en madriguera, como córneas rayadas y suciedad en los oídos, según esta teoría.


Sin embargo, hay muchas diferencias anatómicas entre serpientes y lagartos, como los ojos y los nervios ópticos en el cerebro. Esto podría sugerir diferentes mutaciones o una mayor evolución y no es un gran obstáculo para este argumento, sobre todo cuando se examina el ADN de lagartos y serpientes. Los científicos compararon el ADN de numerosas especies de lagartos y serpientes. Sus resultados han demostrado que el ADN de serpiente es significativamente diferente del ADN de lagartos varano, pero es más afìn con el ADN de otros lagartos terrestres. Llegaron a la conclusión de que esta es una fuerte evidencia a favor de las ideas de que los lagartos de tierra dieron origen a las serpientes.

 

 
Click on thumbnail to enlarge the image.

Figure 4: Reconstruction of Eupodophis descouensi (note the size and position of the limbs).

 

Para apoyar esta evidencia, fue descrito un fósil de una "serpiente de transición", Coniophis, del Cretácico, que vivió en un ambiente de llanura de inundación y "careció de adaptaciones para la locomoción acuática". Nicholas Longrich la describe como con cabeza de lagartija y cuerpo de serpiente. Era pequeña, y sus reducidas espinas neurales sugieren su naturaleza de madriguera, apoyando esta teoría en gran medida.

 

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The Evolution of Snakes

The origin and evolution of snakes have been debated throughout palaeontology for years. There seems to be two main theories, which will be explored in depth in this report. The first main theory is that snakes are a sister group to marine varanoid lizards and snakes thus evolved from them. The second is that snakes were once small burrowing lizards and lost their limbs because it was simply easier to dig without them.

First the ‘marine varanoid theory’ will be looked into. First formally suggested by Victorian fossil hunter and evolutionary biologist Edward Drinker Cope (1849-1897), argues that snakes lost their limbs at sea and are closely related to the extinct marine lizards called mosasaurs.

This idea is mostly pushed by MSY Lee. He looked at the relationships between the major lineages of snakes based on phylogentic analysis. Ecological, osteological and anatomical features were examined. According to Lee:

“The marine, limbed Cretaceous snakes Pachyrhachis and Haasiophis emerge as the most primitive snakes”

However, the link between these and advanced snakes are based on very unlikely interpretations that are debateable; even Lee admits this.  The view that these large marine snakes were the first primitive snakes directly contradicts with the idea that snake ancestors were small, terrestrial, burrowing creatures.

Below is Pachyrhachis and size in comparison to humans. Note the small hind limbs.

pachry

The similarities that snakes and mosasaurs possess are that they both have loose jaws for swallowing large prey. Some snakes have a gular fold that allow stretching in the intramandibular tissues. This is called liberation of the mandibular symphysis and is variable and complex amongst snakes. The only other squamate (scaled reptile) clade which shows this liberation is mosasaurs. They also share with snakes an intramandibular articulation. All these similarities in mandibular mechanics support the theory that snakes and marine reptiles, such as mosasaurs, are very closely related.

Below is Haasiophis swimming in marine waters, supporting Lee’s theory. This primitive snake also appears to have small hind limbs and a dorsal fin-like tail.

Haasiophis

Lee believes that mosasaurs were the “intermediate between lizards and snakes”.  Lee also states that Pachyrhachis is an excellent example of a transitional taxon. It is true thatPachyrhachis is also a sister-taxon of fairly advanced snakes that are able to dislocate and widen their jaws to swallow their prey. However, there is much debate whether this Cretaceous snake was a ‘missing link’, or just a relative of modern snakes that bears no issue to snake origins. Zaher found Pachyrhachis not to be a basal snake, nor a link between mosasauroids and snakes, but the sister-taxon of advanced macrostomatan snakes instead.

Lee put forward a rebuttal to this by putting all snakes, except Pachyrhachis as a single terminal, thus not allowing an empirical test and a potential negative response of Zaher’s results.

Pachyrhachis is found to be a sister group of Macrostomata, and snakes grouped with the dibamid–amphisbaenian clade instead of with mosasauroids, but it is still up to much debate.

Although this theory is seemed the most unlikely out of the two, it is not impossible that the earliest snakes were marine and only the ancestor of the extant forms was burrowing. There are a possible five major groups of marine lizards in the Mesozoic and they are: aigialosaurs, mosasaurs, dolichosaurs adriosaurs and Aphanizocnemus, which might define a lineage of its own. All these show several similarities with terrestrial varanoid lizards that had already settled into their modern form by the late Cretaceous, such as the giant Gila monster. The primitive mosasaur, Dallasaurus retains several aigialosaur-like features. This suggests that the ancestor of the aigialosaurs and mosasaur at least was an amphibious form, much like many extant varanoids. Therefore, the mosasaurs that we know of that were totally marine, seem to be much further down their evolutionary line. The dolichosaurs, Aphanizocnemus and adriosaurs have much longer bodies and elongate necks, with an increase in a number of dorsal vertebrae and reduced forelimbs to different degrees. An example of this is Adriosaurus microbrachis; it had an extreme reduction of forelimbs that was seen as a tendency towards forelimb loss and the emergence of snakes.

Mososaur

What is also believed from this theory is that the fused, transparent eyelids of snakes evolved to combat marine conditions (corneal water loss through osmosis), and the external ears were lost through disuse in an aquatic environment.

To conclude on this theory, genetic studies in recent years have indicated snakes are not as closely related to mosasaurs or monitor lizards as once believed. However, more evidence links mosasaurs to snakes than to varanids.

Fossil evidence suggests that snakes may have evolved from burrowing lizards during the Cretaceous period. Podophis descouensi gen. et sp. nov.  is a new fossil that has been described. It is similar to Pachyrhachis as it is a bipedal snake from the Cenomanian. It confirms that bipedal snakes are basal Ophidia. It is not possible to tell whether these two bipedal snakes make up a sister-taxon to the Serpentes, or a stem group of the Serpentes. Below is Podophis descouensi’s immaculately preserved hind limbs.

Podophis descouensi’s

Features such as the transparent, fused eyelids and loss of external ears evolved to cope with burrowing difficulties, such as scratched corneas and dirt in the ears, according to this theory.

However, there are many anatomical differences between snakes and lizards, such as their eyes and optic nerves to the brain. This could just suggest different mutations or further evolution and is not such a great hindrance to this argument, especially when lizard and serpent DNA is examined. Scientists compared the DNA of numerous species of lizards and snakes. Their results have shown that snake DNA is significantly different from the DNA of varanid lizards, but is more like the DNA of other land-based lizards. They concluded that this is strong evidence for land-lizard ideas of snake origins.

To add to this credible evidence, a ‘transitional snake’ fossil was described. Coniophis, from the Cretaceous, lived in a floodplain environment and “lacks adaptations for aquatic locomotion”. Nicholas Longrich also describes it as having a lizard-like head with a snake body. It was small, and reduced neural spines suggest a burrowing nature, supporting this theory greatly.

Coniophis precedens

The skull is intermediate between that of lizards and snakes. Hooked teeth and an intramandibular joint indicate that Coniophis fed on relatively large, soft-bodied prey. However, the maxilla is firmly united with the skull, indicating an akinetic rostrum.Coniophis therefore represents a transitional snake, combining a snake-like body and a lizard-like head. Subsequent to the evolution of a serpentine body and carnivory, snakes evolved a highly specialized, kinetic skull, which was followed by a major adaptive radiation in the Early Cretaceous period. This pattern suggests that the kinetic skull was a key innovation that permitted the diversification of snakes.

To conclude, both the varanoid and the burrowing-lizard theory pose compelling evidence. However, due to recent fossil discoveries, such as Coniophis, it would seem that snakes were more likely to have lived on land, not the sea. Their ancient vertebrae suggest a burrowing lifestyle; they were not adapted for aquatic life. To add to this the varanoid argument has many holes in it, as it does not take into account DNA, only phylogenetic similarities. The fossil record has also supported the burrowing theory more than the marine theory. It is true that there are some aquatic snake fossils, but these examples may have just been a sister taxon and may not infringe on the evolution of snakes at all.

head comp

From left to right: Coniophis skull adaptation; Erhard’s wall lizard’s head; Ralph the Florida Corn snake’s head. You can see that there are similarities and differences between all and that Coniophis was a ‘mid way’ point between a lizard head and a snake head, such as the shape, teeth and most importantly the jaw structure, which was more like a lizards than modern day snakes’. This leads scientists to believe that the rest of the body would be a ‘transition’ also.

https://danniteboul.wordpress.com/2013/10/07/the-evolution-of-snakes/

 

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Figure 2: Eupodophis descouensi. Al Nammoura, Lebanon, Cenomanian. Ventral view. The animal has been broken and the posterior portion is fossilized near the head. The total length is about 85 cm.

 

 
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Figure 4: Reconstruction of Eupodophis descouensi (note the size and position of the limbs).

 

  
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Figure 1: Stratigraphic distribution of the oldest snakes (*unquestionable hindlimbed snakes**probable hindlimbed snakes). Note: with the exception of Simoliophis, each taxon comes from only one locality; so each bar indicates the maximum possible range.

 

http://paleopolis.rediris.es/cg/CG2003_A01_JCR-FE/index_uk.html

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[PDF]The Cenomanian: stage of hindlimbed snakes - Paleopolis

paleopolis.rediris.es/.../CG2003_A01_JCR-FE_uk.pd...
Traducir esta página
por JC RAGE - ‎2003 - ‎Mencionado por 23 - ‎Artículos relacionados
Carnets de Géologie / Notebooks on Geology - Article 2003/01 (CG2003_A01_JCR-FE). 1. The Cenomanianstage of hindlimbed snakes. Jean-Claude RAGE1.

 

The anatomy and relationships of Haasiophis terrasanctus ...

www.researchgate.net/.../236963877_Rieppel_O.__Z... - Traducir esta página

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